Er lundgjøkhumla truet eller bare sjelden?

Det er et paradoks at lundgjøkhumla er vår sjeldneste humle, så lenge lundhumla er en av våre vanligste. Lundgjøkhumla er en sosial parasitt med lundhumle som hovedvert. På samme måte som markgjøkhumla snylter på markhumla. Men mens markgjøkhumla er en av våre vanligste gjøkhumler, er lundgjøkhumla vår desidert mest fåtallige. Hva kan forklaringen på lundgjøkhumlas sjeldenhet være?

Tor Bollingmo (tekst og fotos). Publisert første gang 13.11.2015. Sist oppgradert 16.11.2015.

Bildet øverst: Hann lundgjøkhumle Bombus quadricolor på smørbukk Hylotelephium maximum. Fargene i lundgjøkhumlas bakende er unik blant de norske humlene. Legg også merke til at næringsplanten er smørbukk med støvbærere, i motsetning til hybridsmørbukk H. spectabile x telephium (oktoberbergknapp) som mangler støvbærere men som like fullt produserer nektar for mange insekter utover høsten. Foto: Tor Bollingmo.

Lundhumla både vanlig og utbredt

Lundhumla Bombus soroeensis er lett å overse, fordi den til forveksling er lik flere av jordhumleartene. Lundhumla utgjør en separat liten gren på humlenes slektstre, mens jordhumlene hører sammen på en annen og tykkere gren. Vårflygende dronninger av lundhumle er litt mindre enn jordhumledronninger og gjerne påfallende helsvart i den svarte delen av pelsen. Jordhumler kan ofte ha et svakt gråstikk eller en lys glans i det svarte. Kragen hos lundhumla er markant og bred, og ender i en litt tilspisset vinkel like foran og nedenfor vingefestet. Men den viktigste karakteren finnes i det gule båndet på bakkroppen, som oftest er redusert eller helt brutt på midten. Den viktigste anatomiske detaljen er bakkanten av fotbladet (basitarsen) som er nesten rett, mens den er tydelig konveks (buet bakover) hos jordhumlene. Dette kan sees på bildet øverst på siden. Lundhumla starter sesongen i mai og kan ofte sees på blomstrende løvetann. Den finnes over hele landet unntatt den østligste halvdelen av Finnmark, og like gjerne i fjellet som i lavlandet. Humla på bildet er fotografert på løvetann ved Stjørdal, Nord-Trøndelag, den 9. mai 2015
Lundhumla Bombus soroeensis er lett å overse, fordi den til forveksling ligner flere av jordhumleartene Bombus s.str.. Lundhumla utgjør en separat liten gren på humlenes slektstre, mens jordhumlene hører sammen på en annen og tykkere gren. Vårflygende dronninger av lundhumle er litt mindre enn jordhumledronninger og gjerne påfallende helsvarte i den svarte delen av pelsen. Jordhumler har ofte et svakt gråstikk eller en lys glans i det svarte. Kragen hos lundhumla er bred og dekker rundt en tredjedel av forkroppen, og smalner til en litt tilspisset vinkel like foran og nedenfor vingefestet. Men den viktigste karakteren finnes i det gule båndet på bakkroppen, som oftest er redusert eller helt brutt på midten (sees ikke på bildet). Den viktigste anatomiske detaljen er bakkanten av fotbladet (basitarsen) som er nesten rett (skimtes på bildet), mens den er tydelig konveks (betydelig buet bakover) hos jordhumlene. Lundhumla starter sesongen i mai og kan ofte sees på blomstrende løvetann. Den finnes over hele landet unntatt den østlige halvdelen av Finnmark, og like gjerne opp mot fjellet som i lavlandet. Lundhumla på bildet ble fotografert på løvetann ved Stjørdal, Nord-Trøndelag, den 9. mai 2015. Foto: Tor Bollingmo.

Lundhumla Bombus soroeensis er vanlig over det meste av Norge, med sterke lokale forekomster. Den er ikke funnet i østlige halvdel av Finnmark (Løken 1973) og kan være sjelden langs den aller ytterste kystlinja. Andre steder er den svært vanlig og kan enkelte ganger dominere den lokale humlefaunaen både på vårparten og sensommeren. Lundhumlas arbeidere er blant de humlearbeiderne  som holder det gående lengst utover sommeren.

Klikk på bildet for å se stor utgave.

Det er usikkert hvilke faktorer som er av størst betydning for utbredelsen av lundhumler. På våren oppsøker de unge hunnene gjerne løvetann (lavlandet) og vierblomster (i høyden). Om sommeren er lundhumlas arbeidere  spesialister på blåklokke, men de besøker også gjerne skogstorkenebb, geitrams, svever, føllblom og røsslyng. Sist på sommeren finner vi ofte hannene på rødknapp, tistler og andre korgplanter. Totalt sett er lundhumla ganske fleksibel i valg av næringsplanter, selv om arbeidernes tilknytning til blåklokker er det mest påfallende.

Lundhumlas sosiale parasitt

Men med lundhumlas sosiale parasitt, lundgjøkhumla B. quadricolor, forholder det seg ganske annerledes. Hunnen hos lundgjøkhumla venter til dronningen hos lundhumla er kommet godt i gang med byggingen av samfunnet av arbeidere. Så trenger gjøkhumla seg inn og overtar lundhumlas reir, oftest ved å drepe lundhumledronningen. Deretter legger den sine egne egg og manipulerer de tilstedeværende arbeiderne til å pleie og fóre opp sitt eget avkom. I Norge er det påvist ytterligere seks gjøkhumlearter som på lignende vis parasitterer hver sine hovedverter.

Lundgjøkhumla syntes i en periode nærmest å være borte fra vårt land, noe som delvis kan skyldes at ingen lette etter den. Etter at den nye bølgen av interesse for humler skylte inn over landet fra rundt 2010-2012, blant annet med utgivelsen av boka Norges humler, gikk det sport i å prøve å «gjenoppdage» lundgjøkhumla. Det viste seg å gi overraskende resultater.

Tre mulige forklaringer

Men hvordan kan det ha seg at en gjøkhumleart nærmest kan forsvinne fra  vår fauna på samme tid som vertsarten er så vanlig? Det er mulig å tenke seg minst tre forklaringer, som ikke nødvendigvis utelukker hverandre:

  • Lundgjøkhumla har vært noe vanligere i Norge enn observasjonene til nå kan tyde på.
  • Lundgjøkhumla er avhengig av flere økologiske faktorer enn bare tilgang til vertsarten, og disse faktorene kan ha vært i endring.
  • Lundgjøkhumla har aldri vært særlig vanligere i Norge enn den er i dag, og det tallmessige forholdet mellom sosial parasitt og vert (lundhumle) er naturlig meget skjevt de to artene imellom.

Hvis den siste hypotesen er riktig, er lundgjøkhumla en naturlig fåtallig humleart. En naturlig sjelden art som det gir lite mening i å sette på den norske rødlista, fordi tiltak ikke vil påvirke dens forekomst. Vurderingen av hvilke arter som er biologisk naturlig fåtallige og hvilke som er i tilbakegang, er ofte et vanskelig tema i vurderinger av rødlistestatus, spesielt når det mangler gode historiske data. Noen ganger må også forhold utenfor våre landegrenser trekkes inn for å bedømme om arten er truet. Er lundgjøkhumla et av disse vanskelige tilfellene?

Hvor vanlig var den egentlig?

Dette er hovedbildet av lundgjøkhumle fra boka Norges humler, en hann med typisk farget bakende i blekgult og rødlig gyllenbrunt. Foto: Tor Bollingmo.
Dette er hovedbildet av lundgjøkhumle fra boka Norges humler, en hann med typisk farget bakende i blekgult og rødlig gyllenbrunt. Foto: Tor Bollingmo.

Hvor vanlig har lundgjøkhumla egentlig vært i Norge? Det beste utgangspunktet for å vurdere dette er det museumsmaterialet som lå til grunn for Astrid Løkens grundige artikler om skandinaviske humler og gjøkhumler (Løken 1973, 1984). Løken (1984) undersøkte og kontrollerte bestemmelsen av ialt 135 norske lundgjøkhumler, som til da var hele det norske museumsmaterialet for arten. I humlesammenheng er dette et lavt antall. (Løken undersøkte godt over 100 000 humler fra museene i sine arbeider).

Med hensyn til forekomst og utbredelse av lundgjøkhumle skriver hun: «Scarce. … In Norway more often observed at sea level in luxuriant biotopes along the western coasts than in the southeastern lowlands». Det tilhørende utbredelseskartet har 20 dokumenterte lokaliteter (med innsamlede eksemplarer) og 6 udokumenterte, de aller fleste på Vestlandet. Det er kun to funnlokaliteter på Østlandet og tre i Telemark og Aust-Agder i dette materialet. Det vil si at lundgjøkhumla må ha vært en ytterst sjelden humleart på Østlandet, fordi det var her kunnskapen om de norske humlenes utbredelse var best.

Merkelig utbredelse på Vestlandet

En litt blekere men like fullt typisk farget hann av lundgjøkhumle. Foto: Tor Bollingmo.
En litt blekere men like fullt typisk farget hann av lundgjøkhumle. Foto: Tor Bollingmo.

Lundgjøkhumlas historiske forekomst inne i de vestlandske fjordene er veldig interessant. Løkens karakteristikk av habitatet som «at sea level in luxuriant biotopes», tyder på at arten forekom i spesielt frodige kantsoner langs sjøen, kanskje i tilknytning til åkerbruk. Husk at beitemark for sau og geit var svært vanlig i slike områder i gamle dager, og at «luxuriant biotopes» må ha vært vegetasjon som sto skjermet for slikt «hardt beite». Beskrivelsen tyder på at det ikke var snakk om kystlynghei, men heller mer frodige og varmekjære kroker, kanskje også skjermede hager. Slike frodige flekker finnes fortsatt inne i Vestlandsfjordene, først og fremst langs varme og fuktige vegkanter, i utkanten av kulturmark og i hager. Veldig mye av den gamle engmarka er gjengrodd av løvskog. Det er sannsynlig at suksesjon (naturlig utvikling av vegetasjonen) har ført til at det meste av de gamle tilholdsstedene for lundgjøkhumla nå er tilgrodd og borte. Ulike typer menneskelig ødeleggelse av leveområder har utvilsomt også vært av betydning.

Noen av de gamle observasjonene fra Vestlandet virker «pussige», og burde kanskje vært sett nærmere på. En del av dem finnes i databasen på Artskart.no. Eldre funn kan regnes som funn frem til 1960-tallet. Nyere funn fra 2012 til 2015. Av Løkens 135 inspiserte eksemplarer lå totalt 36 eldre eksemplarer registrert på Artskart i september 2015, i tillegg 5 nyere funn . Av de 36 eldre er alle fra 1954 eller tidligere og hele 22 fra Bergen i juli 1901. Noe av forklaringen er at det først og fremst er samlingen ved Universitetsmuseet i Bergen som er lagt inn på humler i Artskart. Men juli 1901 må enten ha vært en særdeles god måned for lundgjøkhumle i Bergensområdet, eller være en felles datering av eksemplarer som er innsamlet over en noe lengre periode. En siste mulighet er at disse eksemplarene ble innsamlet i juli 1901 fordi observatøren oppfattet det som en helt uvanlig forekomst av arten. Men dette skal vise seg å være lite sannsynlig.

Bengtson & Olsen (2013) har sammenfattet norske funn frem til 2012, med noe færre funn datert 1901 men med hele 42 udaterte og 50 daterte eksemplarer fra Bergen. Av de daterte er 36 fra årene 1907 til 1912 og oppbevart i Amsterdam, trolig samlet av samme person. Alle ble kontrollert av Løken (1984).

Hvorfor fant ikke Løken flere?

Astrid Løken hadde vitenskapelige stillinger i Bergen og drev et utstrakt feltarbeid i Bergensområdet fra 1949 til 1979, altså i 30 år (Sømme 1991). På Østlandet og Hardangervidda gjorde hun observasjoner både før, under og etter krigen. Hvorfor fant hun ikke flere lundgjøkhumler? De to sist dokumenterte funnene på 1900-tallet var et eksemplar fra Fantoft i Bergen 11. aug. 1954 og en hann fra Nome i Telemark 25. juli 1961, som Løken selv samlet inn og artsbestemte (Roald Bengtson pers. medd.). Det er ganske påfallende at hun ikke fant noen flere de neste 25 årene i Bergen etter 1954, fordi hun hadde god kjennskap til de gamle funnlokalitetene. Hun  visste hvor i landskapet hun skulle lete og hvordan humla så ut.

Det eksisterer i alt 9 eksemplarer som er innsamlet av Løken, alle i årene 1948-1961. Kun ett av disse er fra Bergen (1954). De mest interessante forøvrig er to eksemplarer fra Norddal i Møre og Romsdal i juni 1948, som representerer artens nordgrense i Norge.

Lærer O.J. Lie-Pettersen

De aller første opplysningene vi har om lundgjøkhumlas forekomst på Vestlandet, stammer fra læreren og entomologen O.J. Lie-Pettersen. Han hadde bemerkelsesverdige kunnskaper både om insekter, fugler, pattedyr og planter, og gjorde et stort arbeid på insektgruppen spretthaler Collembola. Flere av de collembolene han beskrev var nye for vitenskapen og navnene brukes den dag i dag.

Humler var egentlig ikke Lie-Pettersens sterkeste side, men han fattet stor interesse for denne gruppen rundt årtusenskiftet. (Astrid Løken valgte å gi den nordlige underarten av kysthumle navnet Bombus muscorum liepetterseni). Artsbestemming av humler var slett ingen enkel sak på denne tiden, og flere norske humlearter var ennå ikke beskrevet. Som han selv skriver i sin første humleartikkel i 1901:

«Under disse omstendigheder maa jo selv de tarveligste bidrag til kundskaben om Vestlandets humlearter kunne paaregne nogen interesse, og heri alene søger jeg berettigelsen til at fremkomme med efterfølgende oplysninger». Denne holdningen må vi i ettertid være takknemlig for. Lie-Pettersen samlet det viktigste av sine observasjoner om humler i årene 1898 til 1900, og det er det eneste vi har å forholde oss til om humler for det lavereliggende Vestlandets vedkommende på denne tiden.

En hann av tregjøkhumle Bombus norvegicus. Denne arten forekommer vanlig på Vestlandet, men ble ikke vitenskapelig beskrevet før i 1918. Kanskje ble denne arten benevnt som quadricolor av Lie-Pettersen? Foto: Tor Bollingmo.
En hann av tregjøkhumle Bombus norvegicus. Denne arten forekommer vanlig på Vestlandet, men ble ikke vitenskapelig beskrevet før i 1918. Kanskje ble denne arten inkludert i betegnelsen quadricolor av Lie-Pettersen? Foto: Tor Bollingmo.

De vitenskapelige navnene Lie-Pettersen brukte på sine humler, har endret seg senere. Astrid Løken oppklarte de fleste av synonymene, men ikke alle. Han brukte betegnelsen globosus om lundgjøkhumle (Løken 1984), mens dagens navn quadricolor ble benyttet på gjøkhumler av ukjent tilhørighet. Han har trolig ment markgjøkhumle B. sylvestris og tregjøkhumle B. norvegicus, to svært like gjøkhumler som begge forekommer vanlig på Vestlandet. Markgjøkhumla ble opprinnelig beskrevet som Psithyrus quadricolor var. sylvestris i 1832, mens norvegicus ble vitenskapelig beskrevet først i 1918.

Lie-Pettersens omtale av globosus, altså lundgjøkhumle, er også noe tvetydig. «Hunnerne fremkommer ved Bergen sædvanligvis i mai og træffes ofte paa Taraxacum (løvetann) og undertiden også på Salix (selje). De nye kuld synes at forlade vært-rederne efter midten af juli og er efter denne tid jevnlig at finde paa tistelblomsterne, der synes at være de mest besøgte planter. I Stryn i Nordfjord ligesom paa Voss har jeg kun taget nogle faa eksemplarer, og paa de andre af mig undersøgte steder paa Vestlandet har den ikke været at se. Hanner af denne snylter har jeg kun taget ved Bergen og saagodtsom udelukkende paa Centaurea niger (svartknoppurt) og Cirsium palustre (myrtistel)». (Parantesene lagt inn av forf.).

Ove Meidell

Meidell ( 1934) er en annen viktig kilde til informasjon om villbier og humler, spesielt på det sørlige Vestlandet i første halvdel av 1900-tallet. Bengtson & Olsen (2013) sammenfattet Meidells beskrivelse av lundgjøkhumlas forekomst der slik: «I Ryfylke er den utbredt i lavlandet og flere steder tatt i antall (Meling i Høgsfjord, Tau, Årdal, Jelsa og Nedstrand). Vestenfjells finnes den flere steder nord for Rogaland i kyststrøkene. Inne i fjordene er den tatt i Odda og på Balholm i Sogn».

Sammen med museumsmaterialet tyder alle disse opplysningene på at lundgjøkhumla forekom regulært på Vestlandet, men at den ikke var vanlig. Med alle kildematerialets usikkerheter i mente, vil kun en ny og kritisk gjennomgang av eksemplarene og etikettene i museumsmaterialet kunne gi oss noe mer nøyaktig informasjon om denne viktige artens historiske utbredelse i Norge.

Forsvunnet fra Vestlandet?

Det har ikke vært søkt systematisk etter lundgjøkhumle på Vestlandet de senere årene, selv om flere lokaliteter har vært besøkt av kompetente observatører. Erfaring viser at slike undersøkelser bør gjøres i flygetiden for hannene, fortrinnsvis fra andre halvdel av juli til ut august, og at eventuelle forekomster kan være svært lokale. Det gjenstår altså en god del arbeid både i felt og på museene før vi kan si med sikkerhet at lundgjøkhumlas forekomst på Vestlandet har endret seg betydelig. Men slik det ser ut nå, tyder alt på at den kan være borte fra denne delen av landet.

Nyere funn

Da nyfrelste entomologer begynte å lete etter humler igjen fra 2012, gjorde de raskt oppsiktsvekkende funn av lundgjøkhumler flere steder. Men til alles forbauselse skjedde dette ikke på Vestlandet, men på Østlandet. Da den nyutsprungne humleentusiasten Roald Bengtson fant den første hannen ved Magnor i Eidskog, Hedmark 24.07.2012, var dette første funn av lundgjøkhumle i Norge siden 1961. Ryktet spredte seg lynraskt og misunnelige konkurrenter strømmet straks til. Før sommeren var omme var det gjort mer enn 30 funn av lundgjøkhumle i det sørøstlige Hedmark. De fleste ble gjort av Bengtson og hans medsammensvorne. Se oversikt i Bengtson & Olsen 2013) og i Norges humler s. 250.

Entomologen Roald Bengtson i arbeid ute i felten. Foto: Kjell Magne Olsen.
Entomologen Roald Bengtson i arbeid ute i felten. Foto: Christian Steel.

Dette ble fulgt opp med en lang rekke nye funn i 2013 og 2014. I sin artikkel om insektåret 2014 på Østlandet her på Humleskolen, skriver Bengtson blant annet at «Det ble flere nye funn og lokaliteter for arten i Eidskog i 2014, samt en ny lokalitet i Kongsvinger og en ny i Grue (sistnevnte sammen med Kjell Magne Olsen). Videre følgende nye kommuner for arten i Hedmark: Sør-Odal, Nord-Odal, Åsnes og Våler (de to sistnevnte med Kjell Magne). I tillegg første funn i Akershus noensinne (Nes kommune). Og ikke minst en skikkelig bombe da jeg fant en hann på veitistel i Øyer i Oppland 10. august. Fra før finnes bare et par meget gamle funn i Oppland; et udatert og et fra 1832! Kun hanner av lundgjøkhumle ble funnet i 2014, den første 10. august og den siste 1. oktober».

Ifølge Artskart ble det dokumentert  32 funn i Norge i 2012, 11 i 2013 og 23 i 2014.  Hittil er kun 4 funn innmeldt for 2015. I Norge er BioForsk det klart ledende miljøet på slike registreringer i Artskart, noe som naturlig tilsier at de bør få ansvaret for videre oppfølging av arten.

Konklusjon

Det tegnes dermed et helt nytt bilde av lundgjøkhumlas forekomst i Norge, både med hensyn til historiske funn og utbredelsen i våre dager. Astrid Løken fant knapt nok arten til tross for 30 års aktivt feltarbeid på Vestlandet, selv om det fantes mange funn fra tidlig på 1900-tallet. Lundgjøkhumla har neppe vært så vanlig på Vestlandet som vi tidligere har trodd, og de mange nye funnene på Østlandet er overraskende. For landet som helhet tilfredsstiller lundgjøkhumla neppe kriteriene for rødlisting, hvis det tas utgangspunkt i prosentvis reduksjon av bestanden. Minst 70 funn på de siste 4 årene er mer enn halvparten av de totalt 135 eksemplarene Astrid Løken kunne oppdrive fra Norge gjennom tidene. Det er bemerkelsesverdig.

Arten har trolig vist en fallende trend i Sverige, selv om de fleste funnene også der er gjort de aller siste årene (Artdatabanken.se). Men immigrasjon fra øst er ikke uten videre noen fullgod forklaring på de mange funnene i Hedmark og ellers på Østlandet. Manglende kunnskap om artens utseende og få kompetente observatører kan være en like viktig faktor. Endringer i vegetasjon og klimaendringer må også tas i betraktning.  Både flora og fauna er i betydelig endring som følge av et varmere klima, og mange arter flytter seg mot nord. Både mørk jordhumle B. terrestris og steinhumle B. lapidarius har spredt seg videre nordover de siste tiårene. Kanskje kan klimaendringer favorisere en sørlig art som lundgjøkhumle?

Det er vanskelig å si hvilke økologiske forhold som favoriserer denne arten. De siste årenes funn kan tyde på at den i stor grad er en «skrotemarksart» i områder med sandgrunn, som favoriseres av korgplanter i sterkt bearbeidete habitater, vegkanter og hagekanter. Fremtidig skjøtsel i favør av denne arten vil nok handle mye om tilrettelegging av kanter langs veier, kulturmark og skrotemark (også kalt ruderatmark).

Internasjonalt

Det finnes veldig lite presis informasjon om bestandsutviklingen hos lundgjøkhumle andre steder i artens sentrale utbredelsesområde. Lundgjøkhumla er flekkvis utbredt i fjellområder i Pyreneene, Alpene, på det nordlige Balkan, nordover fra Alpene til Skandinavia og til omtrent 62 grader nord i Russland. Dessuten flekkvis fra Tyrkia til Transbaikal (Løken 1984).  Det meste av dette er områder der situasjonen for humlene er meget dårlig kartlagt. Oppfatningen av at arten er i sterk tilbakegang har mest sammenheng med det store bildet av europeiske humler i generell tilbakegang, og at lundgjøkhumla tallmessig står svakere enn andre humlearter.

Dronning lundhumle Bombus soroeensis på hunnblomst av vier Salix. Fotografert 18. mai 2014 på kulturbeite i Aunegrenda, Haltdalen, Holtålen kommune, Sør-Trøndelag. Foto: Tor Bollingmo.
Dronning lundhumle Bombus soroeensis på hunnblomst av vier Salix. Fotografert 18. mai 2014 på kulturbeite i Aunegrenda, Haltdalen, Holtålen kommune, Sør-Trøndelag. Foto: Tor Bollingmo.

Men det mest interessante spørsmålet om lundgjøkhumlas biologi står ubesvart. Hvorfor er det tallmessige forholdet mellom lundhumle og lundgjøkhumle så skjevt? Forholdet mellom vert og parasitt vil i naturen alltid bære preg av et kappløp. Hvis verten utvikler tilstrekkelig gode motstrategier, kan snylteren få problemer. Vi vet ikke om dette er tilfelle i denne sammenheng. Men det er et dokumentert faktum, i hvert fall i Norge, Sverige og Danmark, at lundhumla er absurd mye mer tallrik enn sin sosiale parasitt, lundgjøkhumla.

Takk til

Nok en gang takk til Roald Bengtson som tidligere har sendt over mye materiale om sine humlefunn. Se også hans egen artikkel om humlene sommeren 2014 her. Takk også til bibliotekar Dag O. Bollingmo for god hjelp med fremgraving av artiklene i Bergens Museums Årbok.

Litteratur og lenker

Fornuftige kommentarer og tillegg til denne artikkelen kan bli gjengitt her. Skriv til tor.bollingmo(krøllalfa)brains.no.